摘要：
最近的系统发育学研究颠覆了3个海生生物多样性起源的假说
（1）物理隔离（地理隔离）并不是海洋新物种形成的唯一途径：许多海洋生物沿着生态边界分歧。
（2）外围栖息地例如大洋中的群岛并不是进化的墓地：这些地区能够输出生物多样性。
（3）海洋中物种的形成和陆地生态系统具有相似的过程但是它们是不同的：在大洋中地理隔离的机会很少，使得生物有更多的机会沿着生态边界形成新物种。
生物多样性热点地区例如加勒比海和印度-太平洋珊瑚三角区产生和输出物种，但是也能够积累产生于周边生境的生物多样性。在一个被称为生物多样性反馈的过程中，热点和外围生态系统都受益于这种交换。
术语介绍：
生物多样性反馈Biodiversity feedback：符合中心物种形成和中心积累/重叠的生物多样性热点中心的生物地理学模型
生物多样性热点Biodiversity hotspot：按物种数量和特有种类水平衡量，具有特别高水平的生物多样性的地区。保护生物多样性热点区域的目标不仅仅只是物种的多样性还有生物多样性生产的机制
中心积累模型Center of Accumulation model：这个模型认为在珊瑚三角区高数量的物种是因为外围环境对珊瑚三角区持续的扩散新的分类群。在太平洋群岛长期的历史中，其中一些可追述到白垩纪，在这些外围栖息地中扩散出来的可能性以及有利于向珊瑚三角形散布的潮流和风型被认为是一种机制。
中心重叠模型Centerof Overlap model：这个模型认为在珊瑚三角区高的物种多样性部分原因是来自太平洋和印度洋的不同动物群的重叠。这个假说基于隔离机制来自于印度-太平洋屏障（Indo-Pacific Barrier）的前提。印度-太平洋屏障是通过低海平面大陆架将太平洋和印度洋分开。这些海洋的动物群在扩散期间发散
中心物种形成模型Center of Speciation model：又被称为中心起源，这个生物地理学模型认为包括珊瑚三角区在内的热带生物多样性热点地区能够输出物种，可能是在地理复杂性、生境异质性和激烈的竞争导致的种群的隔离而推动的。
珊瑚三角区Coral Triangle：海洋生物多样性中心，拥有超过2700种岸鱼和600种珊瑚，从菲律宾、印度尼西亚东部和所罗门群岛东南部的新圭亚那。
进化墓地：周围栖息地不适宜作为生物多样性的汇聚点，对整体物种丰富度贡献不大的前提。
配子识别蛋白（GRP）：介导配子细胞与不相容性之间相互作用的细胞表面蛋白质，导致不成功的受精。GRP的快速发展被认为是某些分类群物种形成的重要驱动力。
侧地性Parapatry：在种群扩大分布的过程中，在其相邻接的无任何变动的条件下，由于某种原因而进入不同质的地区，两地区的种群以后虽相邻生活，但几乎不进行基因交换，这种状态称为侧地性。
生态释放Ecological release：由于种间竞争减弱而引起生态位扩展的现象称为生态释放。尤其可能出现于岛屿的生物入侵过程中，即一种生物入侵一个岛屿，这个岛屿不存在它的潜在竞争对手，那么，这个入侵的物种就可能进入它在大陆时未曾栖居的生境，从而增加了其种群丰富度。
珊瑚三角区“大概”位置
海洋中生物形成之谜
半个多世纪以前，ErnstMayr提出一个关于在海洋中生物的形成与陆地是不是存在根本的不同这个问题。在海胆研究的基础上，他得出一个结论，就是物种形成的过程在海洋中和在陆地中的方式是一样的，但是这个争论在随后的几十年暴发了。大部分的争论都集中在遗传隔离与扩散相对重要性的科学时代，在这个时代，物理（异类）隔离被视为物种形成的主要（如果不是唯一的）起点。在海洋里很少有明显的物理隔离屏障，并且扩散广泛存在于全球都连通的这个水介质中；两种因素会减少两个因素可以减少异类物种形成的机会。然而，热带珊瑚礁存在着与雨林中相媲美的生物多样性。珊瑚礁占据了少于海洋0.1%的面积，但是他们的鱼类群落包括了近1/3在记录的海洋生物。在这样的情况下，很难去调和物种形成是由于物理隔离造成的这个普遍信仰与大量密切相关的物种在海中生活在一起这个现实。
如果说地理隔离阻止的基因交流是陆地物种形成的关键，那么直觉上来说在海洋和陆地栖息地之间的导致物种形成的过程应该是不同的。许多海洋生物在幼年和成年时期的活动范围都很小，所以联系必然存在于远洋阶段例如幼虫阶段，在一定程度上说这个扩散是广泛存在的。而一些珊瑚礁动物群系会在小的地理区域内自我聚集，大多数海洋分散幼虫可以为地区之间的连通性做出重大贡献。海洋生物群显示出广泛的分散能力，从爬行幼虫到远洋扩散都至少比陆地上的花粉扩散的生物群的扩散能力多一个数量级。例如，海鳗在地球从非洲到美国中部的2/3的地区中都表现出高的种群基因联系。在印度洋和太平洋中的Unicornfishes并没有表现出基因隔离，甚至是距离几千公里远的diminutive pygmy angelfishes (genus Centropyge)都表现出了基因联系。从认为扩散和基因交流影响物种形成的程度来说，这个形成的过程在海洋和陆地上不能是一样的，或者说需要有更大的不同尺度的工作。在这里我们综述了最近的研究，指出（1）在海洋中物种的形成能够在不存在完全阻断基因隔离的情况下进行。（2）海洋周围生境例如夏威夷群岛和红海能够形成和输出新物种。（3）在极端竞争生物热点和不完全周围地区的生物群交换是一个提高两者物种数量和生态系统弹性的过程。我们把这个定义为生物多样性反馈模型。这种综合说法主要源于解决海洋生物多样性热点起源的努力，其中包括在下一节中审查的三个明显重叠的假设。
生物多样性热点
John Briggs曾经主要倡导物种形成的海洋中心，包括印支澳大利亚群岛或印度 - 马来亚三角洲。这些地区包括印度尼西亚，新几内亚，大西洋的菲律宾和加勒比海是新物种的摇篮，它们辐射并代替了老物种。在这个模型中，具有密集竞争的高生物密度的生境地区的新物种相对于它们的先辈总是更能适应这个环境。物理和生态学分区的联系可能是建立一个新物种最有效的手段。因此，在珊瑚三角区内的隔离种群可能是物种形成和后续辐射的前兆。
珊瑚礁鱼类的分布和这个模型是一致的，并且很显然的是绝大多数在周边群岛的生物多样性都来自印度-太平洋中部。最近的证据显示，两种珊瑚礁相关的鲨鱼从印度-太平洋中部辐射出来，到广泛分布甚至是全球分布。两个新的绪论提供了珊瑚三角热点的一致评估，包括了一个在中新纪开始的长期的物种积累和一系列的上新世，更新世和全新世的生物多样性输出。
一个关于中心物种形成假设的推论就是，从边缘地区到生物多样性热点是进化的墓地，这里移居者到达然后演化成为普遍种类（或者是常见物种）。但是绝对不会超过他们的到达的新区域。这个推论被在包括鱼类、珊瑚和其他无脊椎生物的孤立的夏威夷生物群研究中所支持。最近的研究对这个推论提出重新评价，这个会在下面进行检验。
一个关于中心物种形成假设的主要选择是中心物种积累，在这里新物种在边缘生境例如海洋群岛出现，而后因为盛行的海流向中心区域积累。对这个模型的支持来自于一些系统地理学（见下文）的学习。Budd 和Pandolfi 注意到在珊瑚物种分布的边缘拥有着最高的形态学新奇物种的存在，这与中心物种积累模型相一致。
一个与其相关的模型就是重叠中心模型，在这个模型里，印度-太平洋隔离生物群在重叠区域共同分配，包括珊瑚三角区。重叠中心的生物地理学案例包括许多太平洋和印度洋分布的，在这些海洋的边界重叠的姐妹物种。Gaither等人发现了在石斑鱼Cephalopholis argus两个mtDNA谱系对应于印度洋和太平洋海洋，但在这些海洋之间的边界地区重叠（包括珊瑚三角区）。（海洋边界是物种重叠区，也可能是物种的发源区）
综上，根据最近的热带海洋生物群的系统地理学研究，有着大量的证据支持上述三个过程。而中心物种形成模型包括无完全地理隔离的物种形成，其他两个模型包括一定程度的地理隔离，这就提出了隔离是否在海洋物种形成中起主导作用的问题。
图1.热带西大西洋和印度洋太平洋的生物地理省份（用蓝色表示）。生物多样性反馈模型表明生物多样性从珊瑚三角形（印度洋太平洋中部的淡蓝色）流向夏威夷，东太平洋，红海和其他地方的周边栖息地。在大西洋中，加勒比动物群可以殖民巴西的不堪重负的海岸线。在这些周边栖息地中分化的物种可能随后放射出来以增强整体生物多样性。
没有地理隔离的物种形成
通过地理隔离形成新物种，正如Dobzhansky和Mayr所支持的一样，依旧是进化生物学的主要模范。但是相反，海洋生物的分子系统发育学研究提供了许多姐妹分类群却有着相邻，重叠或者甚至是相同的分布（说明，意味着靠近分布，不存在隔离）。在越来越多的文献中，无隔离物种形成从系统发育学数据和分布数据以及生态学分区相结合中被推断出。相同地区存在姐妹物种的案例已经在包括东太平洋鱼类、北大西洋蜗牛和加勒比海绵在内的形态多样性中被记录。其中最奇妙的例子是生活在同一地区的物种尽管有不断的基因流动依旧看起来能够维持独立的特征。包括太平洋侏儒神仙鱼(Centropyge
flavissima complex) 和海星(Linckia multiflora 和 Linckia laevigata) 。这些可能代表着最早时期的物种形成。
除了重叠的姐妹物种，大量的例子揭示了姐妹物种存在相邻分布的现象。加勒比虾虎鱼（Elacatinus属）具有几种颜色变体，具有侧地性分布，为此颜色不同可能促进在范围边界选型交配（表示或涉及动物的优先交配或与具有类似特征的人结婚。）四个密切相关的太平洋蜻蜓（Dascyllus trimaculatus）的物种复合体具有侧地性分布。关于侧地性尤其有趣的案例是来自于生态型分隔成相邻（通常是近岸和近海）形态类型的高流动的海洋脊椎动物，一个从海洋哺乳动物、鲨鱼和蝠鲼中观察的现象就是，这些物种都能够有广泛的分布然而但沿着生态边界保留遗传分区。
还有许多其他的案例暗示研究者重新将生态因子变成主要的推动海洋物种形成的因子。这个达尔文的关于选择推动物种形成的观点与替代生物地理学（vicariant biogeography）时代有明显的背离。在这个时代物种形成被定义为是地理和物理隔离。清楚的是，一个简单的通过地理隔离就形成物种的模型是不足以描述在海洋中的物种多样性的。在硬、软或者断断续续的边界（例如洋流、水团、深洋的广阔或者是在冰川期暴露出来的陆地团）和相邻区域之间的生态差异代表了同域或异源分离的物种形成之间的中间地带，一个海洋中非常肥沃的物种形成环境。
对这些明显同域分布的情况的反驳是基于异域物种形成以及随后的范围扩张和次级接触（这里的次级应该是针对同域的，认为是第二次的接触并形成了同域）。在这样的说法下，物种形成在隔离中发生，但是而后物种分布扩大到重叠。这个对历史上的地理分布改变的解释是非常难以反驳的。此外这个解释在一些情况下几乎确定是正确的。次要接触之后的隔离可以解释珊瑚三角区内较少分散物种的多样化（例如小丑鱼Amphiprion ocellaris）。然而，将这个假说运用在最近衍生的具有许多完全重叠分布姐妹群的物种会更加的困难些。
几个研究组得出这样的结论：同域（或者说侧地性）物种形成要快过于异域的选择。在Drosophila这两个选择的平均时间大约20万年与270万年，大概是因为选择可以比由于物理隔离造成的随机遗传漂移更快地建立生殖屏障。配子识别蛋白（结合）的快速进化可以促进最后阶段的生殖分离。关于快速物种形成的案例包括海洋螺类，海星和海洋鱼类。最近的模型学习指出许多在同域或者侧地性的物种形成很可能是被性选择（配偶识别和配对交配）以及适应性自然选择相结合的替代栖息地的联合效应所推动。
图2.尽管有明显的基因流动仍保持惊人的颜色差异，但是具有重叠分布的姐妹物种：（a）加勒比海中的hypypuctus puella和（b）Hypoplectrusgemma; （c）Centropygevrolikii和（d）西太平洋Centropygeflavissima; 和（e）Linacia multiflora和（f）West Pacifi的Linckia laevigata。
照片：L.A. Rocha和G. Paulay。
周围栖息地能够输出新物种
物种形成中心与积累中心和/或重叠假说相互作用的海洋岛屿。在物种形成中心模型里，岛屿是进化的死亡终点，而在积累中心和/或重叠中，岛屿是生物多样性产生的引擎。最近的研究评估了这些替代方案。尽管一些海洋岛屿特有种似乎是先前分布广泛物种的遗迹群体，许多已经成为最近建立的（新流行的;例如，Thalassoma spp），它们的存在展示了围绕海洋岛屿的进化创新。
积累的证据揭示了周围地区到生物多样性热点正在输出遗传和生物多样性。烬鹦嘴鱼(Scarus rubroviolaceus)遍布印度-太平洋，但是种群遗传数据显示在夏威夷输出的幼鱼比输入大一个数量级，并且这个比例对于深水绯红鱼（Pristipomoides filamentosus）和棒棒鱼海参（Holothuriaatra）会更高。尖头鹦嘴鱼（Chlorurus sordidus）具有对应于印度洋、西太平洋和夏威夷的三种不同的mtDNA谱系。然而，在北马里亚纳群岛收集的鱼类（从夏威夷向西和向下的海流）具有夏威夷谱系，表明夏威夷分离期延长因为更近期的幼鱼输出。印度洋太平洋黄鱼（Zebrasoma flavescens）的迁徙与烬鹦鹉鱼的迁徙估计相似，因为其有着夏威夷幼鱼输入的普遍模式。此外，黄鱼的生态学，历史人口统计学和系统发育学都指向这种广泛分布的珊瑚鱼是夏威夷起源。因此，夏威夷既是印度洋 - 太平洋海洋生物多样性的来源也是接收者。
红海也能够向临近地区输出独特的遗传谱系。尽管红海具有间歇性分离和多重盐度波动为特征的不稳定的地质历史特点，但广泛分布的珊瑚鱼类物种的线粒体DNA的分布表明，一些物种起源于红海并随后输出到印度洋。
红海图
孤立的群岛和周边地区并不是唯一的运送物种去更高的生物多样性地区的源头。印度-太平洋和大西洋的大陆海岸线也是能够提供进化的新生物。鹦嘴鱼属Scarus包括北印度洋和红海特有的两种基础谱系（Scarus zufar和Scarus collana）。东太平洋热带地区的大陆珊瑚礁给中心太平洋贡献了至少23个物种。许多在东太平洋热带地区的珊瑚礁生物群来源于中心印度-太平洋，包括在中心和东太平洋地区整个辽阔海域的迁徙事件。然而，系统发育学研究表明地区最近或正在进行双向的连接。在大西洋的热带地区，加勒比海被认为是生物多样性热点区因为其具有大约814种珊瑚礁鱼类。此外，巴西海岸线是这个动物群的一个不太合适的前哨站，大约有471个物种。许多巴西生物群起源于加勒比海，但是巴西同样的也向加勒比海反向输出基因多样性和鱼类生物。
这些研究都论证了孤立的岛屿，领海（边缘海域）和周围的海岸线并不是海洋生物群进化的墓地。我们希望随着更多调查的深入，在周围地区输出生物多样性的例子会越来越多。明显的是，热带海域的生物多样性生产不容易代入到形态，积累或重叠中心的模型中，而是需要一个包含所有观测模式的更具包容性的模型。
生物多样性反馈，一个新范式
在最近几年许多的系统发育学研究已经验证年轻的谱系或者物种是否是存在于生物多样性热点区域（支持中心物种形成模型）还是存在于外围的生境中（支持中心积累/重叠模型）。结果好坏参半。Barber等人支持中心物种形成模型基于虾蛄（Stomatopods）的遗传结构的研究和已经报道的具有同样模式的红树林（红树科）和头巾蜗牛（腹足纲）。Teske等人支持中心积累模型基于海马（Hippocampus spp.）系统发育学。在一个包括八种鱼、四种珊瑚和一种软体动物的研究中Halas 和 Winterbottom观察到了支持上述两种模型的证据。隆头鱼(Halichoeres spp. and Thalassoma spp.)的系统发育学模式同样的支持两个模型。这些研究为目前的综合研究奠定了基础，并认识到这些模型不是相互排斥的。新的生物多样性反馈模式融合了以前所有三种模式的元素。
分区物种形成在海洋中出现是毫无疑问的。并且在系统发育学研究中出现有许多案例。同样的，由于隔离和物种形成导致的罕见的散布到海洋群岛的事件是一个重要的进化过程，并能够解释远缘群岛的物种的高度特有性。这里的范式转变在于这些海洋物种有的时候能够向外辐射并逃离外围地区隔离的进化死亡终点。在夏威夷黄鱼，棒棒鱼，头球鹦嘴鱼和烬鹦鹉已经输出了遗传和生物多样性，柠檬雀鲷（Pomacentrus moluccensis）的生物多样性输出到珊瑚三角区已被证明。外围的栖息地不是进化的坟园，而是能够输出生物多样性的区域。
物种形成的生态作用的组成部分
尽管隔离能够解释许多的海洋生物多样性现象，有越来越多的认识在于海洋中的物种形成也能在能进行基因交流的情况下出现。
新物种能够在生物多样性热点区激烈的竞争中产生，这些可能构成了大多数新的进化谱系。然而，在，新物种也在围绕在生物多样性热点的物种缺乏群岛中的生态释放条件下发展。在珊瑚三角区，一个食肉的石斑鱼(石斑鱼科)能与超过100个其他石斑鱼物种重叠。尤其是广泛分布的Cephalopholis属的15个成员拥有着相近的生态和食性，在这些情况下就形成了栖息地分区和特殊性导致物种快速形成，随后将装配物种辐射到新的地区的额外好处。在夏威夷外围群岛，一个引进的石斑鱼（C. argus）必须与该属的其他成员抗争并且只只有一个分类家庭的其他成员。所以生态释放允许生态位宽度的扩大。这个模式与Simpson的生态机会假说相符合并且被最近的实证研究证明。在中心的激烈竞争以及周边环境的生态释放导致产生的物种多于任何一个单独的过程的生物多样性反馈。
海洋与陆地物种形成
生物多样性反馈在陆地生物多样性热点是否也能运用尚不可知。但是我们的重点仍然是作为海洋生物多样性核心地区的热带珊瑚礁生态系统。与我们杰出的前辈们不同的是，新的研究表明物种形成在海洋中有不同的形成过程。正如Dawson和Hamner，在海洋和陆地领域的物种形成之间没有困难的二分法。多样化正在沿着地理和生态分区进行。然而，具有更强的扩散能力的大多数海洋物种减少了前者（地理）的流行程度而向后者（生态）寻求平衡。这个对比在夏威夷群岛的自然历史中显得非常的明显。在水线以上，数百个陆地物种已从单一的罕见定植事件中辐射出来。例子从开花植物到昆虫再到鸟类，地理隔离的足迹非常的强大。在水线以下，然而，在低扩散物种中异域分化是明显的，但群岛内的辐射具有更强的生态组分。另一个重要的分布就是夏威夷输出海洋生物多样性，但是陆地生物多样性输出实际上仍然是未知的。因此，很明显的海洋中的生物多样性的起源与维持是完全不同的，正如各种物种形成机制的盛行一样。
结束语
二十年的系统发育学研究表明异域和同域物种形成都在海洋生态系统中出现，结合生态分化和部分隔离（侧地性），可能为多样化提供最丰富的机会。海洋生物多样性热点地区是输出物种的源泉，但是孤立的岛屿，领海（边缘海域）和周围的海岸线同样也对总体的生物多样性做出贡献。此外，热点区域和外围生境之间的连接能够提升两者的生物多样性。具有最高多样性的印度-太平洋热点区在印度洋和太平洋都拥有群岛的环绕。加勒比热点区并没有群岛环绕，但已经证明了其生物多样性有来自巴西珊瑚礁不完善的反馈。在这样的生物多样性反馈模型中，围绕在中心印度-太平洋珊瑚三角区的岛屿支持了该地区的高的生物多样性。
尽管系统地理和系统发育学的研究成就了这一范式上的转变，但是这个领域依然进入了一个大的新的探索阶段。现在可以读取整个基因组并且将基因组分成中性位点矩阵和选择区域。在大量的怀疑同域的自然选择（与异域和次级接触）物种形成案例，基因组学将揭示哪个位点在选择中，并且它们是否代表了作为生物多样性基础的进化分歧。新的联合建模方法有望揭示基因流动停止的时间，以及代表着进化分歧的漂移和选择的相对作用。确定的是，这个范式会被推翻，新的范式又会被提出来，科学会在在解决达尔文之谜的路上迈出巨大的一步。而且，很明显的是如果人类的四外可以找出一种看似合理的物种形成机制，那么自然就可以提供一个例子，所以也许还有更多的想法。