鱼类的体色是长期水环境生活的一种适应，鱼类具有丰富多彩的体色。养殖水体中养殖鱼类尤其是摄食配合饲料的鱼类，其体色会发生显著的变化，影响养殖鱼类的外观和经济价值。如果能对养殖鱼类体色进行人为的控制，就能大大满足养殖户的需要，减少经济损失。

鱼类的体色是由鱼体内的色素细胞及其色素产生的。一个成熟的色素细胞必须要经历神经嵴细胞的迁移、定植、分化成为前色素细胞，再逐步分化为特定的色素细胞如：黑色素细胞或黄色素细胞。神经嵴细胞在鱼类色素细胞形成的过程中受到其遗传因素如神经控制、酶控制等以及外界环境因素的严格控制，其影响因素涉及到饲料产品质量、鱼体健康状态、水域环境等。

鱼类色素细胞主要分成两类：吸光色素细胞和反光色素细胞。吸光色素细胞包括了黑色素细胞、黄色素细胞、红色素细胞；反光色素细胞指虹彩细胞。不同种类的色素细胞，其形态结构、色素色和呈色物质有所不同（刘晓东等，2008），如表1所示。

不同的色素细胞通常含有不同类型的色素物质。不同种类、不同含量的色素物质是鱼体体色变现的基础物质。

2.1 类胡萝卜素

2.1.1 分类

类胡萝卜素又称多烯色素，在鱼类主要储藏在皮肤、鱼鳞、肌肉等组织中。根据其分子组成，可分为是胡萝卜素和叶黄素。

（1）碳氢型：只由C、H组成，称为胡萝卜素。

（2）氧化型：由C、H、O组成，称为叶黄素。

2.1.2 特点

（1）类胡萝卜素有一定的抗氧化活性，能防止细胞氧化损伤。

（2）类胡萝卜素的分子结构中的不饱和键容易被氧化，氧化产物复杂，所以容易受到饲料中的氧化油脂、以及体内体外的一些环境因素影响，造成自身的氧化破坏，影响正常体色。

（3）几乎所有的类胡萝卜素都是脂溶性色素，类胡萝卜素的吸收、转运、沉积都需要脂肪的参与。增加饲料中脂肪总量有利于类胡萝卜素色素的吸收、沉积，对改善鱼体体色有很好的作用。

（4）水产动物自身不能合成类胡萝卜素，必须从食物中获取。野生水产动物类胡萝卜素可以从食物链中获取；养殖中由于不同种类的鱼、虾对其的吸收、代谢能力不同，需要添加不同剂量的类胡萝卜素。

2.1.3 影响类胡萝卜素吸收的饲料因素

由于类胡萝卜素是脂溶性色素，脂肪可以加速细胞内类胡萝卜素分解成维生素A，从而加速类胡萝卜素的扩散、吸收，所以日粮中脂肪的含量影响类胡萝卜素的吸收。

胆汁将脂肪乳化成体积微小的胶粒，这些胶粒在小肠水液态的环境下益于吸收，从而可促进类胡萝卜素的吸收。

2.2 黑色素

黑色素是酪氨酸在黑色素细胞中经酪氨酸酶作用下衍化形成的，它能使鱼类呈现黑色和褐色，有时也出现黄色。鱼类的黑色素颗粒游离于具有树状突起的黑色素细胞里，当颗粒向各分枝扩散时，体色逐渐加深，颗粒向细胞核集中时，体色逐渐变淡。

2.3 胆汁色素

胆汁是动物肝细胞连续分泌的产物，胆汁中除大量的水外，主要还含有胆盐、胆色素、胆固醇等。胆色素包括胆红素、胆绿素（胆红素的前体）、胆素原和胆素（两者均为胆红素的代谢产物）等。

过高的胆红素能引起皮肤、巩膜、黏膜等组织黄染。引起胆红素过高的主要原因如下：

（1）红细胞破坏，胆红素生成过多，引起溶血性黄疸。

（2）肝细胞病变导致胆红素代谢失常。

（3）肝内或者肝外胆管系统发生堵塞。

鱼类体色变化受到多种因素的影响，这些因素可分为外部因素和内在因素。内在因素包括了鱼类不同生长发育阶段、生理状态以及遗传物质的控制作用等；外部因素主要为水域环境因素，如光线、水温、背景色泽等。此外，鱼体的应激状态也会对体色产生影响。养殖鱼类体色发生变化的原因，除上述影响因素外，更直接的因素是饲料的影响。

饲料对养殖鱼类体色的影响，主要是通过影响鱼体生理机能，使之出现障碍，继而影响鱼类体色系统，导致体色的变化。通过饲料配方的调整、饲料原料的选择可以对鱼体体色进行有效的控制，这样既可以保证养殖鱼类体色维持正常状态，也可以通过饲料有目的地调控养殖鱼体的体色。

饲料引起的养殖鱼类体色变化特征，表现如下：

（1）体色的变化与摄食的饲料有明显的因果关系，更换饲料或改变配方后体色可以恢复。

（2）在不同体色变化中，出现最多的黑色素的褪色或完全消失，从而出现浅体色、白色体色或保留原来的黄色体色但无黑色斑纹。

（3）一些黄体色的养殖鱼类如黄颡鱼，出现黄体色褪色或完全消失，使体色变黑的现象。

（4）部分种类如草鱼，出现肝胆疾病引起体色黄色症状。

（5）体色发生变化时，会出现脂肪肝、体表粘液减少、掉鳞等现象。

饲料的构成复杂多样，想要通过饲料来维持或调控养殖鱼体的体色，需了解具体哪些饲料物质可引发体色变化。

3.1 饲料色素

在饲料中有针对性地添加适当的色素，有助于改善鱼体的体色状况。丁小峰（2006）研究表明，在黄颡鱼饲料中添加100mg/kg的有效叶黄素类色素金黄素和金菊黄，养殖15天后，可有效改善黄颡鱼体色，而加丽红（10%角黄素）则不能改善和维持黄颡鱼的体色。

3.2 饲料油脂

3.2.1 饲料脂肪水平

饲料脂肪水平可通过影响饲料色素物质的吸收、运输、色素在养殖鱼体组织中的沉积量来影响体色。

一般来说，养殖鱼类（包括体色较深的草鱼、鲫鱼等）体色的呈现需要有类胡萝卜素。类胡萝卜素为脂溶性色素，可溶于脂肪。鱼类无法自行合成类胡萝卜素类色素物质，必须从饲料中摄取，在饲料原料如玉米蛋白粉、棉粕、菜粕等原料中，均含有较多的类胡萝卜素类色素物质。当饲料中脂肪水平不足时，鱼体消化道对饲料原料中色素物质（主要是类胡萝卜素）的吸收会受到阻碍。因此，只有保障足够量的饲料脂肪水平，才能有效保证鱼体对饲料色素物质的吸收。此外，类胡萝卜素类色素物质在鱼体色素细胞和肌肉中的沉积效率，与鱼体脂肪细胞、脂肪沉积水平紧密相关。

3.2.2 氧化油脂

鱼类对饲料中氧化油脂非常敏感。饲料氧化油脂对鱼类体色的影响体现在以下两个方面：

（1）氧化油脂进入鱼体内后，可能继续氧化并产生较多的氧自由基或其它自由基，导致类胡萝卜素分子中的不饱和键发生氧化、断裂，使类胡萝卜素色素物质失去色素功能，并导致鱼体体色退化。

（2）氧化油脂影响鱼体生理机能，可导致黑色素细胞不能正常地分化、生长和成熟，使成熟的色素细胞（主要是黑色素细胞）数量显著减少、成熟的黑色素细胞密度显著降低，最终导致养殖鱼类体色退化或出现白化体色。

为避免氧化油脂对鱼体色造成影响，需要采取以下措施：对于那些体色容易变化的养殖鱼类，在饲料配方设计时，可选择猪油、豆油、菜油、牛油等油脂进入饲料配方，应避免使用已经氧化的油脂原料如玉米油、米糠油、劣质的磷脂油（磷脂粉）、氧化了的鱼油，以及含玉米油较高的玉米DDGS、玉米柠檬酸渣，还有氧化了的米糠等。

3.3 矿物质

在淡水鱼类矿物质预混料配方设计时，应将有鳞鱼和无鳞鱼分开编制，一般情况下，无鳞鱼矿物质预混料中微量元素的需要量要低于有鳞鱼类，可以低30%左右。

在淡水鱼类饲料中应该控制总盐份过高的情况，最好不要再添加食盐。这是因为鱼体渗透压的调节一般是通过鳃、皮肤、肾脏等来进行的，如果鱼体长期处于高渗透压状态，将对这些器官、组织正常的生理结构和生理功能产生严重的影响，同时也会对鱼体色素细胞正常的生理状态产生影响，从而影响养殖鱼体的体色。

在预混料、饲料配方编制的时候不可过量使用微量元素。与黑色素生物合成相关的酪氨酸酶需要铜作为辅酶。在治疗鱼体退色、白化时，习惯使用过量的铜使鱼体颜色变黑，但这种变黑只是短时期的，是病态的体色变化，效果很不稳定，同时会导致鱼体铜急性中毒。故在实际生产中一定要避免使用高剂量的铜来控制养殖鱼体的体色。

3.4 维生素

膨化饲料中维生素的损失导致养殖鱼体体色变化，如革胡子鲶、黄颡鱼、黄鳝等使用膨化饲料时容易出现全黄色体色的所谓“香蕉鱼”体色。在体色容易变化的养殖鱼类如武昌鱼、青鱼等，在饲料配方设计时应适当增加维生素整体的使用量，在一般使用量上增加30%的用量可以保持在整个养殖过程中鱼体的体色、体表粘液处于正常生理状态。在养殖鱼类体色发生显著的改变时，首先要排除导致体色变化的应激因素，如饲料中的氧化油脂、饲料原料中可能掺有非蛋白氮等，其次将维生素的使用量在常规营养水平上增加30%的用量，可以使养殖鱼体的体色恢复正常。

3.5 非蛋白氮

在原料掺假中最常见的现象是在蛋白源原料中加入非蛋白氮（NPN）提高氮含量从而增加虚拟蛋白质含量。目前使用的非蛋白氮主要包括三聚氰胺类、双缩脲和磷酸脲等高含氮量的化工产品，在饲料中添加1%的这类产品，就可以使饲料原料中的粗蛋白质含量提高1%~3%的水平。饲料企业需加强对饲料原料的质量控制，加强对供应商的评估。水产饲料中掺入非蛋白氮，引起的后果很严重，主要体现在：

（1）损害鱼体主要内脏器官，造成肝胰脏、肾脏、脾脏等发生肿大、出血等现象，进而影响鱼体生理机能，使鱼体整体免疫和防御能力发生严重障碍，生长速度下降，死亡率增高等综合性反应。

（2）引起体色发生变化。目前多数无鳞鱼如斑点叉尾鮰、黄颡鱼、胡子鲶，有鳞鱼如武昌鱼、青鱼等，体色出现显著的“白化”现象，甚至严重时鱼体肌肉色泽也发生改变。

（3）消化道、鳃、鳍条基部、表皮等发生严重的出血现象，可能是由于氨氮过量引起的。

（4）生产性能严重受到影响，如部分企业出现使用了鱼粉的饲料的养殖效果还不如不用鱼粉的饲料的养殖效果，高蛋白高价格的饲料还不如低蛋白低价格饲料的养殖效果等难以理解的奇怪现象，极有可能是鱼粉等高蛋白原料掺假所造成。（完）